ПРО СЕКС ПТАХІВ І ЗМІНИ НАШИХ УЯВЛЕНЬ ПРО ЦЕЙ БІК ЇХНЬОГО ЖИТТЯ

19.03.2018

ПРО СЕКС ПТАХІВ І ЗМІНИ НАШИХ УЯВЛЕНЬ ПРО ЦЕЙ БІК ЇХНЬОГО ЖИТТЯ

 

24.02.2018 - 2:04 | Harrier – Птушкі штодня BirdWatch.by

 

Століттями вважали, що більшість птахів – моногамні істоти – як і люди. Однак ці ідеалістичні уявлення були розвіяний після того, як орнітологи відкрили у птахів багато інших стратегій розмноження: полігамію, поліандрію, проміскуїтет і навіть "змагання сперми" (sperm competition). Звичайно, як і в усьому, що нас дивує в дикій природі, в цьому розмаїтті "винен" природний відбір.

Продовжує Тім Біркхед (Tim Birkhead), професор поведінкової екології в університеті Шеффілда (Велика Британія): Ще в кінці 1960-х загальноприйнято було вважати, що чітка більшість видів птахів – моногамні. І не тільки щодо птахів. Однак у 1962 році відбулася подія, яка почала змінювати цей погляд щонайменше у зоологів. Того року Веро Копнер Вінні-Едвардс (Vero Copner Wynne-Edwards) опублікував книгу під назвою "Дисперсія тварин залежно від соціальної поведінки" (Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour), в якій чітко сформулював думку, що тварини поводяться себе так як вигідно для своєї групи чи навіть всього виду. Він писав, наприклад, якщо їжі на якійсь території недостатньо, то деякі статевозрілі особини можуть утриматися від розмноження і таким чином ці ресурси можуть бути використані більш підготовленими особинами.

Ця та інші думки не залишилися непоміченими сучасниками вченого, особливо еволюційними біологами та, наприклад, Девід Лек (David Lack) і Джордж Уіяльямс (George Williams), критикували такий підхід до дії природного відбору і підкреслювали, що відбір діє на індивідуальних тварин, а не їх групи або види. Однак завдяки обговоренню як мінімум народився новий розділ біології, який отримав назву поведінкова екологія (behavioural ecology).

Ідея про можливість відбирати групи, а не тільки особин, повернула до життя ідею Дарвіна щодо статевого відбору. Її перше формулювання народилося в кінці XIX століття і пояснювало не тільки різний зовнішній вигляд тих видів, у яких є чіткий статевий диморфізм, але і різну поведінку статей. Але до середини наступного століття про цю ідею фактично забули завдяки роботам Джуліана Гакслі (Julian Huxley) – видатного популяризатора науки, який, проте, не розумів як працює природний відбір.

На початку ХХ століття Дж. Гакслі написав одну з перших докладних робіт з поведінки тварин, присвячену шлюбним ритуалам пірникози великої Podiceps cristatus. Через те, що шлюбні демонстрації у цього виду трапляються і після формування пари, він пояснив це тим, що вони не мають нічого спільного із залученням партнера і, відповідно, не причетні ні до якого статевого відбору. Крім того, приблизно в цей же час учений написав і велику роботу, присвячену шлюбній поведінці крижнів Anas platyrhynchos.

Відмінності між цими двома видами під час розмноження не можуть бути великими: пірникози великі створюють моногамні пари і для цього використовують складні "танці" з частуваннями-подарунками, тоді як селезні крижнів намагаються копулювати з усіма можливими навколо самками, змушуючи останніх до спаровування. Дж. Гакслі пояснював відмінність у поведінці цих видів тим, що качки ще не виробили відповідні ритуали, оскільки знаходяться на більш низькому рівні розвитку. Через те, що Дж. Гакслі вірив у відбір тільки на рівні особин, "розв'язну" шлюбну поведінку качок не можна було вважати нічим іншим, як тільки шкодою.

Моє життя в науці змінили не птахи, а комахи, говорить Тім Біркхед. А якщо точніше, то гнойові мухи виду Scatophaga stercoraria. Самки цих мух використовують проміскуїтет як стратегію розмноження і копулюють з декількома самцями. Аналогічним чином поводяться і самці – також копулюють з декількома самками. Подібна поведінка показала, що проміскуїтет може мати якісь адаптивні переваги. Крім того, статевий відбір не закінчується після вибору партнера, а триває й пізніше у вигляді так званого "змагання сперми" (sperm competition) від різних самців у яйцепроводі однієї самки. Для мого молодого розуму це було фантастично цікаво: секс, поведінка і новий підхід до відбору!

Я зацікавився – чи може проміскуїтет, зазначений мною в мух, траплятися у птахів? І  вирішив почати це досліджувати. Коли ж я розповів про своє бажання науковому керівнику і друзям, то вони почали сміятися наді мною: "Птахи – моногами. Це всі знають. Ти просто витратиш свій час на дурниці".

Моя кандидатська робота була присвячена поведінці та екології кайри тонкодзьобої Uria aalge, і мені справді пощастило, що ці птахи багато у чому поводили себе подібно до гнойових мух – тобто багато з них використовували проміскуїтет, хоча і створювали довготривалі пари.

У міру розвитку поведінкової екології в 1970-80-ті роки ставало зрозуміло, що статева моногамія, особливо серед самок, швидше виняток ніж правило. Самців, зазвичай, і раніше підозрювали в проміскуїтеті. І якщо до 1970-х проміскуїтет вважався рідкісним винятком або навіть гормональним дисбалансом, то потім дослідники сфокусувалися на тому, що будь-яким особинам важливо передати свої гени нащадкам. І що може бути більш ефективним для цього, ніж проміскуїтет?

Якраз перед виникненням поведінкової екології Д. Лек опублікував свою знамениту книгу "Екологічні адаптації гніздування птахів" (Ecological Adaptations for Breeding in Birds, 1968), в якій стверджував, що більше 90% видів птахів використовують моногамію для розмноження, інші – полігамію, як наприклад, брижачі Philomschus pugnax або тру піали червоноплечі Agelaius phoeniceus, і зовсім невелика кількість – поліандрію – як якани (Jacanidae). Таким чином, моногамія вважалася нормою і саме її повинні були вивчати, а не виключення з неї.

Однак після народження поведінкової екології фокус переключили на виключення і навіть на виключення серед моногамії, а саме на "копуляції поза парою" (extra-pair copulations). Тут ключовою і проривною технологією, якої раніше просто не було, стала можливість перевірки та виявлення батьківства завдяки порівнянню генотипів (DNA fingerprinting); це показало, що проміскуїтет – як мінімум для самців – корисний, оскільки дозволяє залишити більше своїх нащадків. Це також дозволило нам розрізняти соціальну і сексуальну моногамію. І завдяки всьому цьому краще зрозуміти статевий відбір як до створення пари, так і після цього (змагання сперми) – що раніше вважали неможливим.

Взяти, наприклад, сім’яники. Саме в 1970-і випадково була відкрита кореляція між розміром яєчок (сім'яників) людиноподібних мавп і їх системою розмноження, яка дала початок цілій низці досліджень в інших групах тварин і привела до майже загального правила: порівняно великі сім’яники свідчать про проміскуїтет самців. Але, що найцікавіше, цю ідею вперше висловили ще в 1676 році Френсіс Уілабай (Francis Willughby) і Джон Рей (John Ray), які писали в першій енциклопедії орнітології про великі сім’яники перепілки Coturnix coturnix: "звідси ми робимо висновок, що це розпусний птах". І дійсно, перепілки використовують проміскуїтет. Однак без еволюційного контексту та інтерпретації, навіть такі цікаві кореляції не відповідають на запитання "чому?"

Наші знання про птахів безумовно підтверджують це правило: види з великими сім’яниками використовують проміскуїтет як стратегію розмноження. Так, тинівка лісова Prunella modularis – один із найбільш проміскуїтетних видів і розмножується як в моногамних парах, так і в поліандрійних тріо (два самці з однією самкою) і навіть в полігінаандрійних групах (дві самки з двома самцями). Сім’яники у самців тинівки лісової важать 3,4% від загальної ваги птаха. Тоді, як у самців виключно моногамних – снігура звичайного Pyrrhula pyrrhula це співвідношення напевно найменше, з відомих нам для птахів, і складає лише 12:29% від маси самця!

Відомо, що сім’яники працюють як "фабрика сперми" і велика фабрика виробляє її більше. У змаганні в заплідненні яйцеклітин самки (чим і є власне "змагання сперми") більша кількість сперми збільшує ймовірність запліднення.

У конкуренції запліднення для багатьох видів виявилося, що тільки більшої кількості сперми ніж у суперника, недостатньо. Адже навіть незначна перевага у фізіології або морфології, яка веде до збільшення індивідуальних шансів на продовження своїх генів в нащадків, буде підтримуватися відбором. Теоретично між двома самцями, які мають однаково великі сім’яники, швидше всього переможе той, у якого пеніс буде хоча б трохи довший і він зможе залишити сперму там, де вона буде ближче до яйцеклітин самки і збільшить ймовірність їх запліднення. У такому випадку відбір буде відбирати особин з більш довгими пенісами.

Однак у більшості видів птахів самці не мають пенісів: сперма з клоаки самця безпосередньо потрапляє в клоаку самки без копулятивного органу. Цікаво, що в перепілок, про проміскуїтет яких ми вже знаємо, утворилася спеціальна залоза в клоаці самця. Вона виробляє піноподібну речовину під час копуляції та збільшує таким чином швидкість руху сперми в яйцепроводі самки. А червонодзьобі ткачики Bubalornis niger, які розмножуються в полігамному гаремі з двох самців і декількох (до 12) самок, мають у самців спеціальний пенісоподібний виріст, якраз перед клоакою, який незрозумілим нам чином бере участь у спарюванні.

Цей виріст 1-2 см завдовжки формується зі сполучної тканини і немає ніяких отворів. Самець не вставляє його в клоаку самки, але впирається ним у самку під час дуже тривалих копуляцій, які можуть тривати аж до 30 хвилин, тоді як у більшості горобцеподібних вони не тривають довше 1-2 секунд. Такий клоакальний масаж достовірно переконує самку, що вона повинна використовувати саме сперму цього самця для запліднення, а не його колеги з коаліції.

Згідно спостережень, проведених у великих вольєрах, самці прудкої очеретянки Acrocephalus paludicola, які гніздяться на осокових болотах Білорусі, Польщі та України, також копулюють навіть по півгодини. Цей вид зовсім не має соціальних зв'язків між самцями та самками і не створює пар. Статевозрілі самки копулюють з усіма доступними їм самцями, а самці – з самками. Приблизно кожні 7 хвилин самець заповнює клоаку самки своєї спермою щоб не залишити шансів іншим самцям стати батьком. Самці для цієї мети мають порівняно великі сім’яники, але молекулярні дослідження показали, що різне батьківство у виводках прудкої очеретянки – це все-одно норма.

Саму ж цікаву поведінку з відомих нам в птахів (і це мій улюблений приклад) мають папуги ваза Coracopsis vasa з Мадагаскару. Щось подібне ми спостерігаємо у собак, але не у птахів – самець і самка знаходяться в нерозривній копуляції приблизно півгодини і навіть більше. Після розтину тушки самця папуги і виявлення порівняно великих сім’яників, я вирішив вивчити поведінку розмноження цього виду в якості довіреної аспіранту кандидатської роботи.

Система розмноження виявилася чітким проміскуїтетом. Самки довго і часто спарювалися з декількома самцями, а за це випрошували у них їжу для своїх пташенят. Самці також намагалися копулювати як з якомога більшою кількістю самок, за це приносячи їм їжу. Самці як мінімум на півгодини монополізували самку під час спарювання і тим самим збільшували свої шанси стати батьками пташенят.

Остання з відомих нам сьогодні адаптацій самців – їх сперматозоїди. На самому початку вивчення "змагання сперми" було прийнято вважати, що сперматозоїди мають однакову будову і тому головне для самця – їхня кількість. Однак тепер ми знаємо, що крім кількості, важливою є й якість сперми.

Сперматозоїди, як виявилося, мають різну будову у самців одного, і різних видів. Наприклад, самці тинівки лісової продукують велику кількість швидких сперматозоїдів. Тоді як самці снігурів мають невелику кількість неоднорідної сперми з порівняно повільними сперматозоїдами. Через проміскуїтет тинівок і моногамію снігурів відбір буде підтримувати дуже якісну сперму у першого виду – адже інакше шанси на запліднення самок у самців тинівок зменшилися б, і невелику загальну кількість сперми з подібною ж невеликою кількістю якісних сперматозоїдів, достатніх для запліднення тільки однієї своєї самки, у снігурів.

З різними розмірами і швидкістю сперматозоїди, будова яких була генетично детермінована, були знайдені в зебрових амадин Taeniopygia guttata. Але чому подібна різноманітність існує серед самців одного виду, ще не зрозуміло.

До сих пір ми розбирали адаптації самців. Чи є щось подібне у самок? Довгий час вважали, що самки птахів – пасивні учасниці копуляцій. Зрозуміло, що нічого такого як розмір сім'яників у самців, пов'язаний з проміскуїтетом, у самок знайти навряд чи можливо. Однак існують гіпотези про те, що самки, у яких під час гніздування немає постійного партнера, можуть якимось чином вибирати сперму, від якого з декількох самців запліднити свої яйцеклітини. Така можливість виглядає надзвичайно важливою для тих самок, які не можуть захиститися від насильства самців і змушені "приймати" сперму в яйцепровід навіть від тих, кого не обирали.

Я вирішив перевірити це і моя аспірантка Патрісія Бреннан (Patricia Brennan) почала вивчати репродуктивну поведінка самок качок. До нашого загального здивування, на відміну від більшості відомих нам інших птахів, в яких клоака – це досить проста пряма трубка, у самок качок це різноманітної будови порівняно складна структура, яка в цьому корелює з будовою пеніса самців. У деяких водоплавних пеніс виявився невеликий і простий, в інших, наприклад, в аргентинської савки Oxyura vittata, спірально закручений і навіть довший, ніж тіло самця!

У деяких видів качок «вагіни» – спірально закручені трубки і навіть мають "сліпі" відгалуження. Ми думаємо, що ці відгалуження потрібні самкам щоб саме там "тримати" сперму від самців-гвалтівників. Якщо на самку забирається спаровуватися небажаний їй самець, вона може направити його довгий пеніс в один з таких бічних каналів-відгалужень «вагіни» і тоді його сперма фактично не має шансів запліднити її яйцеклітини. З обраним партнером самка розслабляється і пеніс такого самця проникає близько до яйцеклітин і таким чином його сперма потрапляє в потрібне для запліднення місце. Детальніше про це, буде згодом.

А тепер більше про те, що залишається незрозумілим. Початок нового життя відрізняється у птахів і ссавців. Як відомо, у звірів для запліднення яйцеклітини і початку розвитку зародка достатньо, щоб в неї проник і передав свою частину генетичної інформації один сперматозоїд. Однак не так у птахів! Зазвичай, для запліднення досить єдиного сперматозоїда, однак у птахів це не дасть початок новому життю. Вже з початку ХХ століття знали, що незабаром після овуляції пташина яйцеклітина у зародковому диску (де знаходиться ДНК самки) містить кілька (до 60) сперматозоїдів. Фактично там знаходяться і ядра сперматозоїдів з їх генетичною інформацією.

Для чого потрібні ці додаткові сперматозоїди? Щоб перевірити це, ми використали наших лабораторних зебрових амадин. Тільки один сперматозоїд запліднював яйцеклітину самки, однак розвитку зародка не відбувалося. Якщо ж ми дозволяли залишатися в яйцеклітині більшій кількості сперматозоїдів, відбувалося і запліднення, і розвиток зародка. Чим ці додаткові сперматозоїди "допомагають", залишається невідомим, але у зв'язку з ними виникають питання про їх можливий зв'язок з проміскуїтетом. Якщо в яйцепровід самки потрапить сперма двох самців і сперматозоїди обох будуть близько до яйцеклітини, то чи не може бути так, що сперматозоїд одного з самців допоможе розвиватися зародку, гени якого наполовину складаються з генів принесених сперматозоїдів іншого самця? Це питання, на яке ще немає відповіді. Як і на багато інших.

 

За www.birdlife.org підготував Дмитро Вінчевський

» Всі новини