ЯК "ЦЕ" СКЛАДНО У КАЧОК, АБО ПРО ОСОБЛИВОСТІ СЕКСУ ВОДОПЛАВНИХ

13.06.2018

ЯК "ЦЕ" СКЛАДНО У КАЧОК, АБО ПРО ОСОБЛИВОСТІ СЕКСУ ВОДОПЛАВНИХ

 

02.11.2017 - 10:51 | Harrier– Птушкі штодня BirdWatch.by

Зазвичай процес розмноження в різностатевих тварин стикається з двома основними проблемами: конкуренцією і насильством. І птахи тут не виняток. З еволюційної точки зору важливим є не сам факт насильства, а його наслідки: свої гени нащадкам передає самець, якого самка не обирала.

Активний фізичний опір – наприклад, спроби вирватися і втекти від насильника, відбирає у самок багато сил і може привести до травми, або навіть смерті. Тому "прекрасна стать" намагається діяти інакше. Так, якщо у самців розвивається зовнішній копулятивний орган розмноження, який дозволяє змусити самку до копуляції, то у самок повинні виникнути контр-пристосування, які дозволять нейтралізувати примус.

Еволюція репродуктивних структур самців і самок відбувається паралельно. У птахів вона вивчена слабо, тому що 97% видів не мають зовнішніх геніталій і обходяться простим органом репродукції й виділення – клоакою. Зазвичай самець притискає отвір своєї клоаки до отвору самки і таким чином передає їй свою сперму.

Однак водоплавні птахи, які спаровуються у воді й для них існує велика небезпека того, що сперма у такому випадку потрапить у воду, зовнішні геніталії заховалися, причому вони відрізняються значною різноманітністю форм і розмірів. Наприклад, в селезнів аргентинської савки (Oxyura vittata) найдовший пеніс (приблизно 40 см) щодо розмірів тіла серед усіх хребетних тварин! В інших же видів качок копулятивний орган не перевищує в довжину 1,5 см. Пеніси водоплавних птахів можуть бути не тільки порівняно довгими, але і мати складну структуру і форму: деякі закручені як штопор, деякі покриті боріздками або шипиками.

Самці качок – насильники. Представники 39 видів навіть якщо мають власну партнерку, намагаються копулювати і з чужими. Зрозуміло, що розмір і форма пеніса можуть значно допомагати цьому: чим він довший, тим більше шансів "донести" сперму безпосередньо до яєчника, що значно збільшує ймовірність запліднення яйцеклітин самки. Складні поведінку і різноманітність розмірів і форм репродуктивних органів роблять качок та інших водоплавних птахів прекрасним об'єктом для вивчення коеволюції геніталій у самців і самок. Цими дослідженнями займається більше десяти останніх років еволюційний біолог Патриція Бреннан (Patricia Brennan) з Массачусетського університету (США).

Вчені почали з вивчення репродуктивних органів 16 видів качок з різною частотою вимушеної копуляції і виявили, що їх вагіни відрізняються розмірами і формою [1]. Вагіна – це трубочка, яка веде від клоаки до яєчника і в одних видів вона виявилася прямою і порівняно короткою, а в інших – спіральною та забезпеченою сліпими виростами-кишенями.

Довжина і кількість витків вагіни не залежить від розмірів тіла самки, однак вони корелюють з морфологією пеніса самців такого ж виду. Якщо пеніс довгий і закручений, вагіна також довга і чим довший пеніс, тим більше витків у вагіні. Більше того, якщо пеніс самця закручений завжди проти ходу стрілки годинника, то вагіна самки – в протилежному напрямку, тому самцеві дуже важко в неї "входити". А "сліпі кишені" в репродуктивних органах самок якраз такого розміру, щоб кінчик пеніса в них упирався і застрягав, оскільки для зберігання сперми ці вирости не призначені.

Через те, що розмір пеніса у різних видів корелюють з частотою примусової копуляції, Бреннан та її колеги стали вважати, що еволюція форми вагіни – відповідь на примусову копуляцію з боку самця. Довгий пеніс дозволяє досягти яєчника і збільшує ймовірність запліднення, а "конструкція" вагіни механічно перешкоджає небажаному заплідненню (малюнок нижче).

Спірально закручена вагіна зі сліпими кишенями заважає гвалтуванню качок небажаним партнером. www.the-scientist.com

 

Гіпотезу було б добре підтвердити експериментально – для цього треба було подивитися на систему в дії. Зрозуміло, що качки непрозорі, але дослідники знайшли оригінальне рішення [2]. Вони працювали з мускусним качками (Cairina moschata), в яких репродуктивні органи довгі і мають своєрідну форму. Ерекція у селезнів не відбувається до копуляції, а під час контакту з клоакою самки пеніс "викидається" у вагіну самки (цей процес називається еверсією). Коли селезень забирався на качку для копуляції, людина притискала до отвору клоаки самки скляну трубку, яка заміняла вагіну, і пеніс вивертався в неї. Скляні трубки були підготовлені чотирьох видів: пряма, закручена проти руху стрілки годинника – як пеніс, по ходу стрілки годинника – як вагіна самки, і зігнута під кутом 135 ° (рисунок нижче).

Скляні трубки – штучні вагіни, які дозволяли спостерігати за еверсією пеніса [2].

 

Завдяки використанню високошвидкісної відеозйомки вчені змогли визначити, що еверсія пеніса селезня мускусної качки довжиною 20 см відбувалася за 0,35 секунди, або зі швидкістю 1,6 м/с! Це дозволяє запліднити самку майже миттєво і така можливість корисна для насильника. Під час еверсії пеніс зберігає гнучкість, тому проникає навіть у вагіну зігнутої форми. Під час дослідів виявилося, що в прямих скляних трубках і закручених в тому ж напрямку як і пеніс, він розкручується повністю. Однак якщо трубка була закручена у протилежному напрямку, або зігнута під тупим кутом, пеніс не може досягти кінця вагіни. Еякуляції (викиду сперми) це не заважає, однак сперма тоді залишається в нижній частині репродуктивного тракту самки і це робить запліднення малоймовірним. Таким чином отримані результати підтверджують гіпотезу про те, що форма і довжина вагіни самок перешкоджає насильницькому заплідненню.

Якщо ж партнер той, якого хотіла самка, то вона не тільки приймає відповідну позу, але і стискає-розтискає м'язи клоаки. Завдяки цьому розслабляються стінки яйцеводу і гнучкий пеніс під час еверсії досягає яєчника. Якщо ж статевий контакт небажаний самкою, вона стискає м'язи клоаки і ще більше перешкоджає глибокому проникненню в свої статеві шляхи. Таким чином, самка не пасивна жертва ґвалтівників, а активна учасниця процесу запліднення. І не тільки може, а й впливає на його результат – у середньому 95% каченят з виводка мають одного батька.

Однак залишається питання з конкуренцією самців за самку. За логікою, качури з найдовшим пенісом повинні бути більш успішними. Геніталії самців поза сезоном розмноження невеликі, а перед його початком виростають повністю. Дослідники запропонували гіпотезу, що вони повинні крім сезонної пластичності бути ще й фенотипічно пластичні. Тобто, розмір пеніса повинен залежати від гостроти конкуренції між самцями у тій групі, яка склалася перед початком сезону гніздування.

Цю гіпотезу перевіряли на двох видах качок з різною репродуктивною поведінкою. Американська чернь (Aythya affinis) у період розмноження утворює постійні пари, рівень насильства в них невисокий, а пеніс порівняно невеликий – 4-5 см при масі тіла 700-800 г. Американська савка (Oxyura jamaicensis) об’єднується в пари на нетривалий час, самці дуже агресивні, довжина пеніса у самців близько 20 см, хоча самі качки невеликі, масою 400-550 г.

Протягом двох років самців, які тільки починали вступати в репродуктивний вік, тримали в групах, де на 5 самок припадали 7-8 самців. Качки з контрольних груп жили в парах. Теоретично дослідники очікували, що фенотипічна пластичність повинна привести до того, що довжина пеніса у самців, які змушені більше конкурувати за самку, повинна бути більшою порівняно з самцями, які жили в парі з самкою.

В американської черні так і вийшло (див. діаграму). Пеніс у самців у групах виявився значно довшим ніж у птахів, яких тримали в постійних парах. Особливо помітною різниця в розмірах була на другий рік. Як і очікувалося, розмір пеніса залежить не від розмірів тіла самців, а від соціального середовища.

Однак в американських савок все вийшло складніше. У перший рік для репродукції "дозріли" тільки 7 найбільших селезнів: четверо з 10, які жили в парах і троє з 16, що жили у групах. У звичні для виду терміни у них було шлюбне вбрання і пеніси довжиною близько 18 см. Інші самці обмежилися лише 0,5 см натяком на репродуктивний орган.

На другий рік пеніс став досить довгим для розмноження у всіх самців, однак більш довгим був в тих, які жили тільки в парах з самками. У селезнів з груп спостерігалася явна ієрархія: два найбільших самця були у шлюбному вбранні і готові до розмноження з весни і до кінця літа. П'ять селезнів менших розмірів ставали готовими розмножуватися асинхронно, і ця їхня готовність тривала всього 5 тижнів.

На думку Бреннан, асинхронне дозрівання дрібних самців – адаптивна реакція на стрес. Великі качури, які досягли статевої зрілості першими, залякують дрібних і синтез стресових гормонів перешкоджає утворенню андрогенів. А саме вони контролюють зростання пеніса і набуття шлюбного забарвлення оперення. У селезнів з'являються білі щоки і чорна шапочка, буре пір'я стає яскраво-каштановим, а сірий дзьоб стає світло-блакитним (див. верхнє фото).

Птахи навколо бачать, що селезень готовий до розмноження. Самки починають цікавитися, а інші самці намагаються звернути більше уваги на себе і агресивні відносно таких птахів. Дрібні самці скорочують час безпосереднього фізичного контакту з великими суперниками, адже довгого протистояння їм не витримати. Тому асинхронне дозрівання допомагає дрібним качурам уникати конкуренції хоча б одного з одним і це також є доказом фенотипічної пластичності. Тільки проявляється вона не так, як у самців американської черні.

Таким чином, картина коеволюції репродуктивних органів самців і самок прояснилася. Однак геніталії самок також мають сезонну пластичність. Можливо, вони, як і пеніс у самців, реагують на зміни соціального оточення. Однак з'ясувати це, не жертвуючи самками під час сезону розмноження, неможливо. Проте вчені мають плани повернутися до цього.

 

Лутература:

1. Brennan P. L., Prum R. O., McCracken K. G., Sorenson M. D., Wilson R. E., Birkhead T. R. Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl // PLoS ONE. 2007. 2 (5): e418. doi: 10.1371/journal.pone.0000418

2. Brennan P. L., Clark C. J., Prum R. O. Explosive eversion and functional morphology of the duck penis supports sexual confl ict in waterfowl genitalia // Proc. R. Soc. B .2010. 277. 1309–1314. doi: 10.1098/rspb.2009.2139

3. Brennan P. L. R., Gereg I., Goodman M., Feng D., Prum R. O. Evidence of phenotypic plasticity of penis morphology and delayed reproductive maturation in response to male competition in waterfowl // The Auk. 2017. 134. 882—893. doi: 10.1642/AUK-17-114.1

 

Перклад www.trv-science.ru Дмитра Вінчевського

На верхньому фото – качур американської савки у шлюбному вбранні з висунутим пенісом. Фото з www.nature.com.

» Всі новини