ПОЛІТ ПТЕРОЗАВРІВ У ХОДІ ЕВОЛЮЦІЇ НЕУХИЛЬНО ВДОСКОНАЛЮВАВСЯ

02.11.2020 Олександр Марков

Аналіз морфології та філогенії 75 видів птерозаврів показав, що протягом всієї еволюційної історії цієї групи в цілому відбувалося неухильне поліпшення льотних якостей.

Відповідно до сучасних філогенетичних реконструкцій, предки птерозаврів відділилися від предків динозаврів (включаючи птахів) приблизно 245 млн. років тому – у ранньому тріасі. У той час вони, швидше за все, ще не вміли літати. Втім, у палеонтологів поки немає прямих даних про самі ранні етапи освоєння птерозаврами повітряного середовища. Найдавніші відомі птерозаври походять з пізнього тріасу (близько 220 млн. років тому), і ці птерозаври вже точно були здатні до активного (махового) польоту.

Логічно припустити, що перші літаючі птерозаври літали ще не дуже добре, а в ході подальшої еволюції їх політ поступово вдосконалювався. Британські палеонтологи спробували перевірити цю гіпотезу, проаналізувавши дані з морфології та філогенії птерозаврів протягом усієї їхньої бурхливої і довгої еволюційної історії. Стаття з описом отриманих результатів опублікована в журналі Nature 28 жовтня.

Птерозаври панували в повітрі 150 мільйонів років – від пізнього тріасу до межі крейди і палеогену (66 млн. років тому), коли відбулося одне з найбільших в історії Землі масових вимирань. Досить довго вважали, що занепад птерозаврів був довгим та поступовим, і що до кризової межі дожили лише жалюгідні залишки минулої пишності – поодинокі представники родини Azhdarchidae, для якої була характерна тенденція до гігантизму. Але виявилося, що така картина була лише наслідком неповноти даних. Недавні знахідки в Африці показали, що птерозаври до самого кінця (буквально до останнього мільйону років перед масовим вимиранням) залишалися різноманітною і, мабуть, процвітаючою групою, яка міцно утримувала свої позиції серед літунів у великому розмірному класі (рис. 1). Як мінімум три родини птерозаврів (Azhdarchidae, Pteranodontidae, Nyctosauridae) дожили до кризової межі.

Автори статті спробували оцінити два параметри, що відображають ступінь адаптації птерозаврів до польоту: енергетичну ефективність польоту (скільки енергії витрачається на перенесення одиниці маси на одиницю відстані при енергетично оптимальній швидкості польоту) і швидкість зниження при плануючому польоті. Від другого параметра залежить не тільки те, як довго тварина може ширяти у повітрі, а й його здатність використовувати для підйому висхідні потоки повітря. Розрахунки ґрунтувалися на розроблених біофізиками моделях польоту і палеонтологічних даних за ключовими морфологічними ознаками, що впливають на льотні якості птерозаврів й інших літаючих хребетних (розмах крил, площа крил, маса тіла і фронтальна площа). Для тих видів, щодо яких відома тільки частина ознак, відсутні дані реконструювалися на основі відомих з урахуванням положення виду на еволюційному дереві. В результаті вдалося включити в аналіз 75 видів птерозаврів, що представляють всі етапи еволюції групи.

Як вже було відмічено, еволюція птерозаврів в цілому підпорядкована так званому «закону Копа», згідно з яким у багатьох групах тварин в ході еволюції відбувається збільшення розмірів тіла. Правда, у птерозаврів це стає помітно не відразу, а тільки в кінці юрського – початку крейдяного періодів: приблизно в той час, коли на еволюційну сцену виходять птахи. Можливо, це пов'язано з конкуренцією між двома групами літаючих хребетних. Мабуть, птахи виявилися успішнішими в дрібному розмірному класі, а птерозаври – у великому. Нові дані підтвердили цю закономірність. Дійсно, аж до кінця юри (близько 150 млн. років тому) середня маса тіла птерозаврів не збільшувалася, зате потім почала зростати і до кінця крейди зросла на порядок (від 0,60 до 6,05 кг).

Особливо далеко цей процес зайшов в надродині Аждархоідеа (Azhdarchoidea), до якої належать такі крилаті гіганти, як Кетцалькоатль (Quetzalcoatlus) з розмахом крил понад 10 м (хоча і невеликі форми в цій групі теж трапляються). На думку багатьох палеонтологів, аждархоідеї були не такими затятими літунами, як інші птерозаври. В їхній морфології є вказівки на адаптацію швидше до наземного, ніж до повітряного способу життя, а їх сліди вказують на спритне переміщення по суші. Хоча аждархоідеї, мабуть, ніколи не відмовлялися від польоту повністю, все ж логічно припустити, що розвиток адаптацій до польоту в цій групі йшов за якоюсь особливою траєкторією. Тому автори дослідження розглядали аждархоідеа окремо від інших птерозаврів.

Головний висновок полягає в тому, що у всіх птерозаврів, крім аждархоідеа, протягом всієї їхньої історії відбувалося неухильне вдосконалення польоту: відносна довжина крил і енергетична ефективність польоту росли, а швидкість зниження при плануванні зменшувалася. На відміну від маси тіла, яка у птерозаврів почала збільшуватися тільки після появи птахів, льотні якості птерозаврів поліпшувалися постійно, в тому числі і на початковому етапі (з пізнього тріасу до пізньої юри), коли птахи ще не могли впливати на їх еволюцію.

Таким чином, результати узгоджуються з ідеєю про те, що перші птерозаври були ще не дуже хорошими літунами. Вони, ймовірно, літали важко, не дуже часто і недалеко. Але політ давав важливі переваги, і в подальшому еволюція птерозаврів прямувала відбором на поліпшення льотних характеристик. Чим кращими ставали ці характеристики, тим більше птерозаври покладалися в своєму житті на політ. Це, в свою чергу, сприяло подальшому відбору на вдосконалення польоту. У результаті в крейдяному періоді багато птерозаврів вже були чудовими літунами.

Аждархоідеа, одна з пізніх груп птерозаврів (її розквіт припадає на пізньокрейдову епоху, а зникнення приурочене до великого крейдо-палеогенового вимирання), пішли своїм шляхом, зробивши ставку в більшій мірі на наземне переміщення або, може на повільний політ над самою поверхнею води. Іноді їх реконструюють як в основному наземних, рідко літаючих, малорозбірливих хижаків або падальників, які статурою і ходою віддалено нагадують жирафів (рис. 2). В інших реконструкціях аждархіди постають рибоїдними істотами на кшталт пеліканів, можливо, навіть з горловим мішком.

Так чи інакше, еволюційна динаміка льотних характеристик у аждархоідеа дійсно виявилася своєрідною. З самого початку у них були відносно короткі крила для їхніх розмірів. У ході подальшої еволюції у аждархоідеа, на відміну від інших птерозаврів, не було тенденції ні до подовження крил, ні до зростання енергетичної ефективності польоту, ні до зменшення швидкості зниження при плануванні. Втім, крейдове вимирання не вдалося пережити нікому з птерозаврів: ні хорошим літунам, ні посереднім.

Рис. 1. за N. R. Longrich et al., 2018. Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary.

Рис. 2. Реконструкція маастрихтського птерозавра Arambourgiania philadelphiae (родина Azhdarchidae). Рисунок з сайту markwitton-com.blogspot.com